Funkce bazálních ganglií

Bazální ganglií, podobně jako cerebellum, představují další pomocný motorový systém, který obvykle nefunguje sám o sobě, ale v těsné blízkosti mozkové kůry a kortikospinálního řídícího systému motoru. Většina příchozích signálů bazálních ganglií přijímá z mozkové kůry a téměř všechny signály vycházející z těchto ganglií se vrací zpět do kůry.

Obrázek ukazuje anatomické spojení bazálních ganglií s dalšími strukturami mozku. Na každé straně mozku se tyto ganglií skládají z kaudatálního jádra, skořápky, bledé koule, černé látky a subtalamického jádra. Jsou umístěny převážně postranně k thalamu a kolem něj a zabírají většinu vnitřních oblastí obou hemispér mozku. Vidíme také, že téměř všechny motor a senzorická nervová vlákna spojující mozkovou kůru a mícha prochází prostorem ležícím mezi základní struktury bazálních ganglií, nucleus caudatus a putamen. Tento prostor se nazývá vnitřní kapsli mozku. Pro tuto diskusi je důležité mít těsné spojení mezi bazálními ganglií a kortikospinálním systémem řízení motorů.

Nervový obrys bazálních ganglií. Anatomické spojení mezi bazálními ganglií a dalšími prvky mozku, které poskytují kontrolu motoru, jsou složité. Levá kůra ukazuje kůru motoru, thalamus a mozkový a cerebrální okruh, který působí společně s nimi. Pravý hlavní okruh soustavy obsahuje bazální ganglia zobrazující nejdůležitější vzájemné vztahy v rámci samotných ganglií a rozsáhlých příchozích a odchozích cest spojujících jiné mozkové regiony a bazální ganglia.
V následujících částech se zaměříme na dva hlavní obrysy: obrys skořápky a obrys jádra kaudat.

Fyziologie a funkce bazálních ganglií

Jednou z hlavních funkcí bazálních ganglií v řízení motorů je jejich účast na regulaci provádění komplexních motorových programů s kortikospinálním systémem, například v pohybu při psaní písmen. Pokud jsou bazální ganglií vážně postiženy, kortikální systém řízení motoru už tyto pohyby neumožňuje. Místo toho se rukopis člověka stává hrubým, jako by se poprvé učil psát.

Další komplexní motorické úkony, které vyžadují účast bazálních ganglií, zahrnují stříhání s nůžkami, klepání na hřebíky, házení basketbalu přes obruč, dribling ve fotbale, házet míč v baseballu, pohybující se lopatou při kopání země, většina vokalizačních procesů, kontrolované pohyby očí a prakticky některé z našich přesných pohybů ve většině případů vykonávaly nevědomky.

Nervové cesty obrysu skořápky. Obrázek ukazuje hlavní cesty bazální ganglií zapojené do realizace získaných forem motorické aktivity. Tyto cesty se začínají převážně v premotorové kůře a v somatosenzorických oblastech senzorické kůry. Pak jdou k plášti (většinou obcházet nucleus caudatus), a proto - vnitřek globus pallidus, dále - do přední části ventrální a ventrolaterální jádrech thalamu, a nakonec zpět do primární motorické kůry mozku a do oblastí premotorická kortexu a doplňkového kůry, úzce souvisí s primární motorickou kůrou. To znamená, že hlavní vstupy do skořepiny obrysu pocházejí z oblastí mozku přilehlých k primární motorické kůry, ale ne ze samotné primární kůry.

Výstupy z tohoto obrysu přecházejí hlavně do primární motorické kůry nebo do úzce souvisejících oblastí předmotorů a přídavné motorické kůry. V úzké souvislosti s tímto primárním obvodu pláště provozovat pomocné obrysy vystupující z pláště přes vnější části globus pallidus, substantia nigra a subthalamus, vracet se nakonec k motorické kůry přes thalamu.

Zhoršené funkce motoru v porážce obrysu pláště: atetóza, hemibalismus a chorea. Jak je obrys pláště zapojen do zajištění komplexních motorických akcí? Odpověď není jasná. Pokud je však část obrysu ovlivněna nebo zablokována, některé pohyby jsou výrazně narušeny. Například léze bledé koule obvykle způsobují spontánní a často konstantní zvlněné pohyby rukou, paže, krku nebo obličeje. Takové pohyby se nazývají ahetóza.

Porážka subtalamického jádra často vede ke vzniku rozsáhlých pohybů celé končetiny. Tento stav se nazývá hemiballism. Několik malých lézí ve skořápce vede k vzhledu rychlých trhlin v rukou, tváři a dalších částech těla, které se nazývají chorea.

Porážky černých látek vedou k běžnému a extrémně závažnému onemocnění s charakteristickou tuhou, akinezií a třesem. Toto onemocnění je známé jako Parkinsonova choroba a bude podrobněji popsáno později.

Bazální ganglií

Složení bazálních ganglií zahrnuje kaudální jádro, bledou kouli, skořápku, obal a amygdala (viz obr. 7.2, obr. 7.6).

Největší z těchto struktur je kádové jádro. Toto jádro je prodloužené v rostrou-kaudálním směru a má tvar C. Přední část kaudátového jádra je zesílená a tvoří hlavu, která prochází do těla a končí ocasem. Na čelní části je vidět tělo a ocas jádra kaudate (viz obr. 7.2).

Bledá koule, skořápka a plot leží vedle sebe a pod hlavní částí kádového jádra. Tato bazální jádra jsou od nich oddělena vlákny projekčních cest (bílá hmota). Nejvíce středně bledá koule se nachází. Podélně se nachází miskovitá miska. Plášť je od bledé koule oddělen jinou oblastí bílé hmoty. Nejvzdálenější část bazálních ganglií - plot - se nachází mezi skořápkou a ostrovní kůrou. Rostrální skořápková oblast se spojí s hlavou kaudátového jádra. V rámci kádového jádra a skořápky lze nalézt lehčí oblasti bohaté na bílou hmotu. Střídají se zóny, kde je přítomna pouze šedá hmota, tvořící pásový systém. V této souvislosti jsou kaudální jádro a skořápka spojeny pod běžným názvem - "striatum" (striatum, corpus striatum). Funkčně je striatum celé.

Obr. 7.6. Bazální ganglií velkých hemisfér.

1 - kádové jádro (a - hlava; b - tělo; c - ocas); 2 - plášť a bledá koule; 3 - amygdala; 4 - sousední jádro průhledné septa (ventrální striatum); 5 - boční komory

Ve složení světlé koule (pallidum, globus pallidus) jsou vnější a vnitřní části izolovány. Phylogenetic pallidum je starší formace než kádoucí jádro a skořápka a jeho buněčná struktura je od nich výrazně odlišná. Nicméně bledá koule a striatum společně regulují průběh mnoha motorických akcí. Oni tvoří holistický strio-pallidarp systém, který má rozsáhlé kontakty s thalamus, stejně jako kůra velkých hemisfér, substantia nigra, subtalamic jádra. Velmi významná spojení jsou přítomna uvnitř stri-pallidarium samotného systému (mezi jeho jednotlivými prvky).

Hlavní funkce systému stri-pallidarnoy jsou spojeny s řízením automatizovaných pohybů. Spolu s cerebellum je největším centrem pro motorické učení a paměť motoru. Současně je cerebellum spojeno s regulací specifických parametrů provedených pohybů (amplituda, síla a rychlost svalových kontrakcí, jejich konzistence se současnou realizací). Střípavý systém řídí obecné spouštění motorových programů a obsahuje informace o posloupnosti "jednoduchých" pohybů obsažených v nich [1].

Bylo prokázáno, že při zahájení motorických akcí se nejprve objevuje excitace nervových buněk v asociativním frontálním kortexu, pak v striatu, bledé kouli a ventrálním postranním jádru thalamu a teprve potom v cerebellum a motorické kůře velkých hemisfér. Stejně jako cerebellum se struktury systému stri-pallidar podílejí na transformaci původně libovolných pohybů na automatizované.

Poškození kádového jádra, pláště, bledé koule způsobuje:

• - potíže při zahájení automatizovaných pohybů (akineze);
• - vyvolání patologických pohybů, jako je třes, chorea (záchvaty ruky s vysokou amplitudou), athetóza (zkroucení těla).

Aktivita striatu závisí do značné míry na účincích kompaktní části substantia nigra. Pokud je poškozen (viz bod 6.8), vyvine se parkinsonismus. Plot je v těsném kontaktu s ostrovní kůrou, která je středem citlivosti na chuť. Nejčastěji je plot spojen s organizací žvýkacích pohybů.

Amygdala (coitus amygdaloideum) je sférická forma, která leží uvnitř temporálního laloku mozkové kůry. Amygdala (amygdala, amygdala) je v kontaktu s ocasem kaudátového jádra poté, co vstoupí do temporálního laloku. Tato oblast bazálních ganglií má mnoho spojení s mozkovou kůrou, hypotalamem a čichovými strukturami. Amygdala je součástí limbického systému mozku (viz bod 7.8). Hraje důležitou roli při vývoji řady potřebných motivačních stavů, organizování emocí, především v souvislosti s obranným chováním. Nicméně, amygdala je zapojena do mnoha druhů intraspecifických interakcí (sexuální a rodičovské chování, touha po vedení, atd.). Poškození mandlí může vést k hlubokým změnám v psychických, depresivních a manických stavech.

Limbický systém také zahrnuje další poměrně rozsáhlou oblast bazálních ganglií - sousedního jádra průhledné septa nebo ventrálního striatu (viz obr. 7.6). Jádro accumbens (n. Accumbens) přenáší signály z center potřeby a pozitivní výztuže (například hypotalamu) na přední jádra thalamu a poté na asociativní frontální kůru.

• [1] Například, pokud se člověk naučí tančit, pak cerebeell "odpoví" na jednotlivé pohyby a strio-oliision systém pro tanec jako celek.

Bazální ganglií

Bazální ganglia nebo subkortikální jádra patří do struktur předního mozku a zahrnují striatum nebo neostriatum (kádové jádro a skořápka), paleostriatum (bledá koule) a plot.

Tato struktura mozku hraje významnou roli v procesu přechodu od konceptu (fáze přípravy) pohybu k zvolenému akčnímu programu (fáze pohybu).

Bazální ganglia vytvářejí četná spojení mezi strukturami obsaženými v jejich složení a ostatními částmi mozku. Tato spojení jsou prezentována ve formě paralelních funkčních smyček spojujících kůru velkých hemisferií (motorový, somatosenzorický a čelní) s thalamusem. Informace pocházejí z výše zmíněných zón kůry, procházejí bazálními jádry (kádové jádro a skořápka) a černá látka do jádra motoru thalamu, odtud se vrací do stejných zón kůry - to je skeletomotorová smyčka. Jedna z těchto smyček ovládá pohyby obličeje a úst, ovládá takové pohybové parametry jako síla, amplituda a směr.

Další smyčka - okulomotor (oculomotor) se specializuje na regulaci pohybu očí. Předpokládá se, že mediátor, který excituje kortikostrické neurony, je aminokyselinový glutamát a mezi bazálními ganglií a thalamusem jsou hlavně inhibiční cesty a jejich mediátorem je GABA. Takže mezi kádoucím jádrem a bledou koulí existují inhibiční účinky.

Kaletní jádro a skořápka jsou také spojeny se strukturami, které nejsou zahrnuty do těchto smyček: substantia nigra, červené jádro, cerebellum a motoneurony míše. Některé z těchto struktur, jako je substantia nigra, mají modulační účinek na funkci kádovitého jádra. V substantia nigra se produkuje dopamin, který je transportován do neuronů kádového jádra a nahromaděn tam. V doprovodném jádře je dopaminem modulován glutamatergický kortikostrikální přenos informací, což způsobuje buď jeho úlevu nebo inhibici.

Striatum (kádatové jádro a skořápky) se účastní organizace a regulace pohybů a zajišťuje přechod jednoho druhu pohybu na druhého. Podráždění kaudálního jádra na jedné straně inhibuje činnost kůry, subkortexu, nepodmíněných reflexů (potraviny, defenzivní atd.) A vývoj podmíněných reflexů. Pokud je striatum postižena, pozoruje se retrotengotická amnézie - ztráta paměti u událostí před poraněním. Stimulace kádového jádra brání vnímání vizuálních, sluchových a jiných typů senzorických informací. Na druhou stranu kádové jádro má stimulující účinek. Takže s jeho porážkou pozorovala svalovou tuhost (zvýšený svalový tonus). Bilaterální poškození striatu vede k touze posunout dopředu, jednostranně - vede k manévrovým pohybům.

Plášť vykonává určitou funkci: je zodpovědný za organizaci chování krmení. S jeho porážkou jsou pozorovány trofické poruchy pokožky a její podráždění způsobuje slinění a změny dýchacích cest.

Funkce bledé koule mají vyvolat orientaci, pohyb končetin, stravovací chování (žvýkání, polykání).

Po destrukci bledé koule hypomimie (maskovitý obličej), hypodynamie, emoční nudy, třes hlavy, končetiny během pohybu, dochází k monotónní řeči. V případě poškození bledé koule může dojít k záškubu jednotlivých svalů na obličeji a těle a naruší se synergie pohybu končetin při chůzi.

Funkce plotu jsou málo studovány. Má dvoustranné vztahy s čelní, okcipitální, temporální kůrou, čichovou žárovkou, thalamem a dalšími bazálními jádry. Plot má ulehčující účinek na vizuální, sluchové a somatické podněty. Atrofie plotu vede k úplné ztrátě schopnosti pacienta mluvit a jeho podráždění způsobuje motorické reakce z trávicího traktu (žvýkání, polknutí, zvracení), orientaci.

Příznaky spojené s poruchami motorických funkcí při porážce bazálních ganglií mohou být rozděleny na hypofunkční nebo selhání a hyperfunkci nebo nadbytečnost.

Prvním z nich je akinezie (nedostatek pohybu), druhá tuhost (zvýšený svalový tonus), balismus (rozsáhlá hyperkineze končetin), athetóza ("červovité" pohyby), chorea (rychlé trhaní), třes.

Porážka bazálních ganglií vede k výskytu Parkinsonovy nemoci, která má řadu příznaků, z nichž hlavní jsou rigidita, třes a akineze. Zpevněné tonické reflexe se táhnou, dochází k tuhnutí vosku, silnému třesu prstů, rtů a dalších částí těla. Je těžké, aby pacient začal a dokončil pohyby, jeho obličej je maskovaný, koordinace pohybů horních a dolních končetin je narušena při chůzi, chodí po malých schodech a ohýbá se dopředu. U Parkinsonovy nemoci je plánování pohybu zhoršeno. Toto onemocnění je spojeno s degenerací dopaminergních neuronů černé látky, což vede k tomu, že obsah dopaminu v striatu prudce klesá a dochází k disinhibici cholinergních neuronů. Léčba tohoto onemocnění byla proto účinná kvůli zavedení dopaminového prekurzoru L-DOPA, protože dopamin samotný neprochází hematoencefalickou bariérou.

Chorea je dědičná degenerativní onemocnění bazálních ganglií, doprovázená snížením počtu neuronů striatum a především syntéza GABA - striopalidárních a strigonigrálních neuronů a také cholinergních buněk bazálních ganglií. Neprítomnost stryonigrafické inhibice vede k hyperaktivitě dopaminergních buněk a k výskytu nedobrovolných trhavin charakteristických pro chorea.

Bazální jádra (ganglií) mozku

Koordinátoří harmonické práce těla je mozek. Skládá se z různých oddělení, z nichž každá vykonává určité funkce. Schopnost žít člověk závisí na tomto systému. Jednou z jeho důležitých částí jsou bazální jádra mozku.

Pohyb a určité typy vyšší nervové aktivity jsou výsledkem jejich práce.

Jaké jsou bazální jádra

Termín "basal" v latině znamená "odkazovat se na základnu". To není dáno náhodou.

Masivní oblasti šedé hmoty jsou subkortikální jádra mozku. Umístění funkce - do hloubky. Bazální ganglia, jak se nazývají, jsou některé z nejvíce "skrytých" struktur celého lidského těla. Přední mozok, ve kterém jsou pozorovány, je umístěn nad kmenem a mezi čelními laloky.

Tyto útvary představují pár, jehož části jsou vzájemně symetrické. Bazální jádra se prohlubují do bílé hmoty terminálního mozku. Prostřednictvím tohoto uspořádání se informace přenášejí z jednoho oddělení do druhého. Interakce se zbytkem nervového systému se provádí pomocí speciálních procesů.

Na základě topografie incize mozku je anatomická struktura bazálního jádra následující:

• Striatum, který zahrnuje kádové jádro mozku.
• Plot - tenká deska neuronů. Oddělil se od ostatních struktur pruhy bílé hmoty.
• Mandle ve tvaru těla. Umístil se ve temporálních lalůčkách. To se nazývá část limbického systému, který přijímá hormon dopamin, který řídí náladu a emoce. Jedná se o shluk buněk šedé hmoty.
• Lenticulární jádro. Zahrnuje bledou kouli a plášť. Umístil se v čelních lalocích.

Vědci také vyvinuli funkční klasifikaci. Toto je reprezentace bazálního ganglia ve formě jádra středního a středního mozku a striatum. Anatomie zahrnuje jejich kombinování do dvou velkých struktur.

První se nazývá striopalidarnoy. Zahrnuje kádové jádro, bílou kouli a skořápku. Druhá je extrapyramidová. Vedle bazálních ganglií zahrnuje medullu, cerebellum, substantia nigra, prvky vestibulárního aparátu.

Bazální jádro funkční

Účel této struktury závisí na vzájemném působení s přilehlými oblastmi, zejména v kortikálních a kmenových úsecích. A společně s pony, cerebellum a míchou fungují bazální ganglia, aby koordinovaly a zlepšovaly základní pohyby.

Jejich hlavním úkolem je zajistit životně důležitou činnost organismu, plnění základních funkcí, integraci procesů v nervovém systému.

Hlavní jsou:

• Nástup období spánku.
• Metabolismus v těle.
• Reakce nádob na změny tlaku.
• Zajištění aktivity ochrany a orientačních reflexů.
• Slovní zásoba a řeč.
• Stereotypní, často opakující se pohyby.
• Udržujte držení těla.
• Relaxační a svalové napětí, malá a velká pohyblivost.
• Projev emocí.
• Výrazy obličeje.
• Nutriční chování.

na obsah ^

Symptomy narušení bazálního jádra

Obecné blaho člověka závisí přímo na stavu bazálního jádra. Příčiny dysfunkce: infekce, genetické nemoci, zranění, selhání metabolismu, abnormální vývoj. Často příznaky zůstávají po určitou dobu neviditelné, pacienti nevěnují pozornost k indispozici.

Charakteristické vlastnosti:

• Ospalost, apatie, špatná celková pohoda a nálada.
• Tremor v končetinách.
• Snížení nebo zvýšení svalového tonusu, omezení pohybu.
• Mimikry chudoby, neschopnost vyjadřovat emoce.
• Stuttering, změny ve výslovnosti.
• Tremor v končetinách.
• Rozmazané vědomí.
• Problémy se zapamatováním.
• Ztráta koordinace ve vesmíru.
• Vznik neobvyklých postojů pro lidi, které mu předtím nebyly vhodné.

Tento příznak dává pochopení významu bazálních jader pro tělo. Ne všechny jejich funkce a metody interakce s jinými mozkovými systémy byly dosud zavedeny. Některé jsou pro vědce stále tajemstvím.

Patologické stavy bazálního jádra

Patologie tohoto tělesného systému se projevují řadou nemocí. Stupeň poškození je také odlišný. Lidská životně důležitá činnost přímo závisí na tom.

1. Funkční nedostatečnost. Objevuje se v raném věku. Často je výsledkem genetických abnormalit, které odpovídají dědičnosti. U dospělých vede k Parkinsonově nemoci nebo subkortikální paralýze.
2. Novotvary a cysty. Lokalizace je různorodá. Příčiny: porucha neuronů, nesprávný metabolismus, atrofie mozkové tkáně. Patologické procesy v uteroch: výskyt mozkové obrny je například spojen s poškozením bazálních ganglií v druhém a třetím trimestru těhotenství. Obtížný porod, infekce, zranění v prvním roce života dítěte mohou vyvolat nárůst cyst. Porucha hyperaktivity s nedostatkem pozornosti je důsledkem mnohonásobných novotvarů u kojenců. V dospělosti také dochází k patologii. Důsledkem je mozkové krvácení, které často vede k celkové paralýze nebo k smrti. Existují však asymptomatické cysty. V takovém případě se léčba nevyžaduje, je třeba je sledovat.
3. Kortikální paralýza je definice, která se týká důsledků změny aktivity bledé koule a striopalidárního systému. Charakterizováno protažením rtů, nedobrovolným trhnutím hlavy, otáčením úst. Existují křeče, chaotické pohyby.

na obsah ^

Diagnóza patologie

Primárním krokem při zjišťování příčin je vyšetření neurologisty. Jeho úkolem je analyzovat historii, zhodnotit obecný stav a určit řadu průzkumů.

Nejvýznamnější diagnostickou metodou je MRI. Postup bude přesně stanovit lokalizaci postižené oblasti.

Počítačová tomografie, ultrazvuk, elektroencefalografie, studie struktury krevních cév a přívod krve do mozku pomohou při stanovení přesné diagnózy.

Diskuse o stanovení léčebného režimu a prognózy je nesprávná před výše uvedenými činnostmi. Teprve po obdržení výsledků a jejich pečlivém studiu doporučuje lékař pacientovi doporučení.

Důsledky patologických stavů bazálních ganglií

Další prognóza závisí na řadě faktorů: pohlaví, věku, stupně vývoje nemoci, genetických charakteristik a fyziologie těla. Každý případ je individuální. Ale statistiky nejsou příjemné - v průměru má více než polovina patologických stavů bazálního jádra nepříznivý průběh.

Symptomy léze doprovázejí člověka v pozdějším životě a stávají se příčinou postižení. Průběh onemocnění lze zastavit vhodnými léky, fyzioterapeutickými postupy, sportovními cviky a nepřítomností stresu.

Adaptivní síly těla jsou skvělé. Jsou potřebné správně zvolené rehabilitační techniky. S nimi může být život pacienta plný. Nebo jděte na vyšší úroveň.

Konečné mozkové a bazální ganglií

Konečný mozog (telencephalon) se skládá ze dvou hemisfér velkého mozku (velké hemisféry). V terminálním mozku jsou podle morfologických a funkčních znaků izolovány mozkové kůry (PCB), limbický systém a bazální ganglia (jádra).

Bazální ganglia a jejich funkce

Bazální ganglia nebo subkortikální jádra jsou úzce propojené mozkové struktury umístěné hluboko v mozkových polohách mezi předními laloky a diencefalou.

Bazální ganglií jsou spárované útvary a skládají se z jader šedé hmoty, oddělených vrstvami bílého - vlákna vnitřních a vnějších kapslí mozku. Složení bazálních ganglií zahrnuje: striatum sestávající z ocasního jádra a skořápky, bledé koule a plotu. Z funkčního hlediska se subtalamické jádro a substantia nigra někdy také nazývají bazální ganglií (obr. 1). Velká velikost těchto jader a podobnost struktury různých druhů naznačují, že významně přispívají k organizaci práce mozku pozemských obratlovců.

Hlavní funkce bazálních ganglií:

• Účast na tvorbě a ukládání programů vrozených a získaných motorických reakcí a koordinace těchto reakcí (hlavní)
• Regulace svalového tónu
• Regulace vegetativních funkcí (trofické procesy, metabolismus uhlohydrátů, sliny a trhání, respirace atd.)
• Regulace citlivosti těla na vnímání podnětů (somatické, sluchové, vizuální atd.)
• Regulace HND (emoční reakce, paměť, rychlost výroby nových podmíněných reflexů, rychlost přechodu z jedné formy činnosti na druhou)

Obr. 1. Nejdůležitější aferentní a eferentní spojení bazálních ganglií: 1 paraventrikulární jádro; 2 ventrolaterální jádro; 3 mediánová jádra thalamu; SJ - podtlakové jádro; 4 - kortikospinální trakt; 5 - kortikostomický trakt; 6 - odstup od bledé koule k střednímu mozku

Z klinických pozorování je již dlouho známo, že jedním z důsledků onemocnění bazálních ganglií je porušení tónu svalů a pohybů. Na tomto základě bychom předpokládali, že bazální ganglia by měla být spojena s motorickými centry kmene a míchy. Moderní metody zkoumání ukázalo, že axony neuronů, se následovat ve směru proudění k motorovým jader mozkového kmene a míchy, ganglií a poškození není doprovázen paréza svalů, jako je tomu u jiných poškození sestupně motorických drah. Většina eferentních vláken bazálních ganglií postupuje směrem vzhůru k motoru a dalším oblastem mozkové kůry.

Příbuzná připojení

Struktura bazálních ganglií, k neuronům, z nichž přichází většina aferentních signálů, je striatum. Jeho neurony dostávají signály z kůry mozkových hemisfér, jádra thalamu, černé látky středního mozku obsahující dopamin a neurony obsahující serotonin v jádře sutury. Tak striatální neurony shell výhodou přijímat signály z primární somatosenzorické kůry a primárním motorem, a neurony v nucleus caudatus (již předem integrovaný polytouch signál) z asociativních neuronových oblastí mozkové kůry mozku. Analýza aferentních vazeb bazálního jádra s jinými strukturami mozku naznačuje, že nejen informace týkající se pohybů, ale také informace, které mohou odrážet stav obecné mozkové aktivity a být spojeny se svými vyššími kognitivními funkcemi a emocemi, pocházejí z nich do ganglií.

Přijaté signály jsou podrobeny komplexnímu zpracování v bazálních gangliích, ve kterých se účastní různé struktury, propojené řadou vnitřních spojení a obsahujícími různé typy neuronů. Mezi těmito neurony patří většinou GABAergní neurony striatum, které posílají axony na neurony bledé koule a substantia nigra. Tyto neurony také produkují dynorfin a enkefalin. Velká část přenosu a zpracování signálů uvnitř bazálních ganglií zaujímá jeho vzrušující cholinergní interneurony s široce větvenými dendryty. Axony substantia nigra, které sekretují dopamin, konvergují k těmto neuronům.

Efektní spojení bazálních ganglií slouží k posílání signálů zpracovaných v gangliích do jiných struktur mozku. Neurony, které tvoří hlavní eferentní dráhy bazálních ganglií, se nacházejí hlavně ve vnějších a vnitřních částech bledé koule av substantia nigra, které dostávají aferentní signály převážně z striatu. Část eferentních vláken bledé koule následuje do intralaminárního jádra talamu a odtud do striatu, čímž vzniká subkortikální neuronová síť. Většina axonů odvodných neuronů vnitřního segmentu globus pallidus by měl být přes vnitřní kapsli do neuronů ventrálního jádrech thalamu, a z nich - v prefrontální a doplňkového motorické kůry. Prostřednictvím spojení s oblastmi motoru mozkové kůry ovlivňují bazální ganglia regulaci pohybů prováděných kůrou skrze kortikospinální a jiné klesající dráhy motoru.

Kaletní jádro přijímá aferentní signály z asociativních oblastí mozkové kůry a po jejich zpracování vysílá eferentní signály hlavně do prefrontální kůry. Předpokládá se, že tato spojení jsou základem pro účast bazálních ganglií při řešení problémů spojených s přípravou a realizací pohybů. Když je poškozeno jádro ocasu opice, je narušena schopnost provádět pohyby, které vyžadují informace z prostorové paměťové aparatury (například za účelem zjištění umístění objektu).

Bazální ganglií jsou spojeny s eferentními spojeními s retikulární formací diencefalonu, skrze kterou se podílejí na kontrole chůze, stejně jako s neurony horních pahorků, díky nimž mohou ovládat pohyby očí a hlavy.

Vzhledem k aferentnímu a eferentnímu spojení bazálních ganglií s kůrou a jinými strukturami mozku jsou izolovány neuronové sítě nebo smyčky procházející ganglií nebo končící uvnitř nich. Motorová smyčka je tvořena neurony primárního motoru, primárního senzorimotoru a přídavného motorického kortexu, jehož axony sledují neurony skořepiny a pak přes bledou kouli a thalamus dosahují neuronů přídavné motorické kůry. Okohybných smyčky vytvořené motorické neurony v oblasti 8, 6 a 7, na poli snímače, axony, které následují v nucleus caudatus neuronů, a dále na čelní oblasti oka 8. prefrontální smyčka tvořena prefrontální kortex neurony, jejichž axony následně na neuronech nucleus caudatus černé těleso globus pallidus a ventrální jádra thalamu a pak dosáhnou neuronů frontální kůry. Limbická smyčka je tvořena neurony kruhového gyru, orbitofrontálního kortexu, některých oblastí temporální kůry, které jsou úzce spojené se strukturami limbického systému. Axony těchto neuronů následují na neurony ventrální části striatu, bledé koule, mediodorozního thalamu a dále k neuronům těch oblastí kůry, ve kterých začala smyčka. Jak vidíte, každá smyčka je tvořena několika kortikálně kurikulárními spojeními, která po procházení bazálními gangliemi procházejí omezenou oblastí thalamu do určité oblasti kůry.

Oblasti kůry, které vysílají signály do jedné smyčky, jsou funkčně navzájem spojené.

Funkce bazálních ganglií

Neurální smyčky bazálních ganglií jsou morfologickým základem jejich základních funkcí. Mezi ně patří účast bazálních ganglií při přípravě a realizaci pohybů. Charakteristiky účasti bazálních ganglií při výkonu této funkce vyplývá z pozorování povahy pohybových poruch v onemocněních ganglií. Základní bazální ganglií se předpokládá, že hrají důležitou roli při plánování, programování a provádění komplexních pohybů iniciovaných mozkovou kůrou.

Svojí účastí se abstraktní návrh hnutí mění na motorický program složitých a libovolných akcí. Jejich příkladem mohou být takové akce jako současná realizace několika pohybů v oddělených kloubech. Ve skutečnosti, pro záznam bioelektrickou aktivitu neuronů v bazálních gangliích během provádění volních pohybů výrazný nárůst v neuronech sobě subtalamická jádra, ploty, vnitřního segmentu globus pallidus a retikulární části černého tělesa.

Zvýšení aktivity neuronů bazálních ganglií je iniciováno přílivem excitačních signálů na neurony striatu z mozkové kůry, zprostředkované uvolňováním glutamátu. Tyto stejné neurony dostávají proud signálů z substantia nigra, který zpomaluje neurony pruhovaného těla (uvolněním GABA) a podporuje fokusační efekt kortikálních neuronů na určité skupiny striatálních neuronů. Současně jeho neurony dostávají aferentní signály z thalamu s informacemi o stavu aktivity ostatních oblastí mozku spojených s organizací pohybů.

Striatální neurony integrovat všechny tyto informační toky, a předá ji do neuronů globus pallidus a retikulární části substantia nigra a další vývodných cest, ale tyto signály jsou přenášeny prostřednictvím thalamu do kortexu oblasti motoru mozku, ve kterém je příprava a zahájení nadcházejícího pohybu. Předpokládá se, že bazální ganglia, a to i ve fázi přípravy pohybu, zvolí typ pohybu potřebný k dosažení cíle, výběr svalových skupin nezbytných pro jeho efektivní provedení. Pravděpodobně jsou bazální ganglií zapojeny do procesů motorického učení opakováním pohybů a jejich úlohou je zvolit nejlepší způsob, jak provádět složité pohyby pro dosažení požadovaného výsledku. Za účasti bazálních ganglií se dosáhne eliminace nadbytečných pohybů.

Dalším z motorických funkcí bazálních ganglií je účast na provádění automatických pohybů nebo motorických dovedností. Když jsou bazální ganglií poškozeny, člověk je provádí pomaleji, méně automatizovaně a méně přesně. Bilaterální zničení nebo poškození plotu a bledé koule v osobě je doprovázeno vzhledu obsesivně-povinného chování motoru a vzhledu elementárních stereotypních pohybů. Bilaterální poškození nebo odstranění světlé koule vede k poklesu motorické aktivity a hypokinézy, zatímco jednostranné poškození tohoto jádra buď neovlivňuje nebo má slabý vliv na motorické funkce.

Porážka bazálních ganglií

Patologie v oblasti bazálních ganglií u člověka je doprovázena výskytem nedobrovolných a porušení dobrovolných pohybů, stejně jako narušení distribuce svalového tónu a držení těla. Nepřijatelné pohyby se obvykle projevují klidnou bdělou a zmizí během spánku. Existují dvě velké skupiny pohybových poruch: s převahou hypokinézy - bradykineze, akineze a rigidity, které jsou nejčastěji hlášeny u parkinsonismu; s dominancí hyperkinezie, která je nejcharakterističtější pro Huntingtonovu chorea.

Hyperkinetické motorické poruchy se mohou projevit jako zbytkové třes - nedobrovolné rytmické kontrakce svalů distálních a proximálních končetin, hlavy a dalších částí těla. V jiných případech se mohou projevit jako chorea - náhlé, rychlé a násilné pohyby svalů kufru, končetin, tváře (grimasy), které se objevují jako důsledek degenerace neuronů kádového jádra, modrastého místa a dalších struktur. Snížení hladiny neurotransmiterů - GABA, acetylcholinu a neuromodulátorů - enkefalinu, látky P, dinorfinu a cholecystokininu bylo zjištěno v kaudovitém jádru. Jedním z projevů chorey je athetóza - pomalé, dlouhé, dřepělé pohyby distálních částí končetin způsobené dysfunkcí plotu.

V důsledku jednostranného (s krvácením) nebo dvoustranným poškozením subtamikálních jader se může vyvinout balismus, projevující se náhlou, násilnou, velkou amplitudou a intenzitou, mlátem, rychlými pohyby na opačné straně (hemibalismus) nebo na obou stranách těla. Nemoci v oblasti striatu mohou vést k rozvoji dystonie, která se projevuje násilným, pomalým, opakujícím se kroucením pohybů svalů ramena, krku nebo trupu. Příkladem lokální dystonie může být nedobrovolná kontrakce svalů předloktí a rukou při psaní - psaní křeče. Nemoci v oblasti bazálních ganglií mohou vést k vývoji tiků, které se vyznačují náhlými, krátkodobými násilnými pohyby svalů v různých částech těla.

Porušení svalového tonusu u onemocnění bazálních ganglií se projevuje svalovou rigiditou. Když je přítomen, pokus o změnu polohy v kloubech je doprovázen pohybem pacienta podobným pohybu ozubeného kola. Odolnost svalů vzniká v určitých intervalech. V jiných případech se může vyvinout tuhost vosku, při které se udržuje odpor v celém rozsahu pohybu v kloubu.

Hypokinetické motorické poruchy se projevují zpožděním nebo neschopností zahájit pohyb (akineze), pomalostí při provádění pohybů a jejich dokončením (bradykinezií).

Zhoršené funkce motoru při nemocech bazálních ganglií mohou být smíšeny, připomínající svalovou parézu nebo naopak spasticitu. Současně se může vyvinout porucha pohybu z neschopnosti zahájit pohyb do neschopnosti potlačit nedobrovolné pohyby.

Spolu s těžkými poruchami pohybu, dalšími diagnostickými příznaky parkinsonismu je bezvýrazná tvář, často označovaná jako parkinsonská maska. Jedním z jeho znaků je nedostatek nebo nemožnost spontánního posunu vzhledu. Oko pacienta může zůstat zmrzlé, ale může ho přemístit velení ve směru vizuálního objektu. Tyto skutečnosti naznačují, že bazální ganglia se podílejí na kontrole posunu pozornosti zraku a zraku pomocí komplexní okulomotorické neuronové sítě.

Jedním z možných mechanismů pro vývoj motorických a zejména očních motorických poruch v případě poškození bazálních ganglií může být narušení přenosu signálů v neuronových sítích v důsledku narušení rovnováhy neuro-mediátoru. U zdravých lidí je aktivita striatálních neuronů pod vyváženým vlivem aferentních inhibičních (dopaminových, GAMK) signálů z substantia nigra a stimulačního (glutamátového) senzorimotorického kortexu. Jedním z mechanismů pro udržení této rovnováhy je její regulace signály z bledé koule. Nerovnováha ve směru převahy inhibičních vlivů omezuje schopnost dosáhnout senzorických informací o motorických oblastech mozkové kůry a vede k poklesu motorické aktivity (hypokinézy), což je pozorováno u parkinsonismu. Ztráta bazálních ganglií (u onemocnění nebo věku) části inhibitorů neuronů dopaminu může vést k usnadnění senzorického vstupu do motorického systému a ke zvýšení jeho aktivity, jak je patrné z Huntingtonovy trochaiky.

Jedno potvrzení skutečnosti, že rovnováha neurotransmiterů je důležitá při zavádění motorických funkcí bazálních ganglií a její porucha je doprovázena motorickým poškozením, je klinicky potvrzený fakt, že zlepšení motorických funkcí při parkinsonismu je dosaženo při užívání L-dopy, prekurzoru syntézy dopaminu, který proniká mozku přes hematoencefalickou bariéru. V mozku se pod vlivem enzymu dopamínkarboxylázy přemění na dopamin, který pomáhá eliminovat nedostatek dopaminu. Léčba parkinsonismu s L-dopa je v současné době nejúčinnější metodou, jejíž použití umožnilo nejen zmírnit stav pacientů, ale také prodloužit jejich délku života.

Byly vyvinuty a aplikovány metody chirurgické korekce motorických a dalších poruch u pacientů stereotaktickou destrukcí bledé koule nebo ventrolaterálního jádra talamu. Po této operaci je možné na opačné straně odstranit tuhost a svalový třes, ale akineze a zhoršená poloha těla nejsou vyloučeny. V současné době se také používá implantace trvalých elektrod do talamu, kterými se provádí jeho chronická elektrická stimulace.

Transplantace buněk produkujících dopamina do mozku a přenos jednoho z jejich adrenálních buněk na komorový povrch mozku, po kterém se v některých případech dosáhlo zlepšení stavu pacientů. Předpokládá se, že by se transplantované buňky mohly stát po určitou dobu zdrojem tvorby dopaminu nebo růstových faktorů, které přispěly k obnovení funkce postižených neuronů. V jiných případech byla do mozku implantována tkáň bazálních ganglií embryí, jejichž výsledky byly lepší. Transplantační léčba se ještě nerozšířila a jejich účinnost se nadále zkoumá.

Funkce jiných neuronových sítí bazálních ganglií zůstávají špatně pochopitelné. Na základě klinických pozorování a experimentálních údajů se předpokládá, že bazální ganglia se podílejí na změně stavu svalové aktivity a držení těla během přechodu ze spánku na bdělost.

Bazální ganglia se podílejí na tvarování nálady, motivace a emocí člověka, zejména těch, které jsou spojeny s prováděním pohybů zaměřených na uspokojování životních potřeb (jíst, pití) nebo přijímat morální a emocionální potěšení (odměnu).

Většina pacientů se zhoršenou funkcí bazálních ganglií projevuje příznaky psychomotorických změn. Zejména parkinsonismus může vyvinout stav deprese (depresivní nálada, pesimismus, zvýšená zranitelnost, smutek), úzkost, apatie, psychóza a pokles kognitivních a duševních schopností. To demonstruje důležitou roli bazálních ganglií při provádění vyšších duševních funkcí u lidí.

Bazální ganglií

Následující anatomické struktury se vztahují k bazálním gangliím: striat (striatum), který se skládá z kaudatálního jádra a skořápky; bledá koule (pallidum), rozdělená na interní a externí oddělení; substantia nigra a subtalamic jádro Lewis.

Centra složitých nepodmíněných reflexů a instinktů

Účast na tvorbě podmíněných reflexů

Koordinace svalového tónu a dobrovolných pohybů. Řízení amplitudy, síly, směru pohybu

Koordinace kombinovaných motorických akcí

Ovládání pohybu očí (sakády).

Programování komplexních cílených pohybů

Centra inhibice agresivních reakcí

Vyšší mentální funkce (motivace, prognóza, kognitivní aktivita). Komplexní formy vnímání externích informací (například pochopení textu)

Účast na mechanismech spánku

Přímé spojení bazálních ganglií. Nejvíce aferentní signály přicházející do bazálního ganglia vstupují do striatu. Tyto signály pocházejí téměř výhradně ze tří zdrojů:

- ze všech oblastí mozkové kůry;

- od intraplážních jader talamu;

- z substantia nigra (dopaminergní cesta).

Eferentní vlákna z striatu směřují k bledé kouli a substantia nigra. Z druhé strany začíná nejen dopaminergní cesta k striatu, ale také cesta vedoucí k talamu.

Nejdůležitější ze všech eferentních traktů bazálních ganglií, končících v talamu, stejně jako ve střeše středního mozku, pochází z vnitřní části bledé koule. Prostřednictvím kmenových útvarů, se kterými jsou bazální ganglií spojeny, se odstřeďují impulzy k segmentovému motorovému aparátu a svalům podél sestupných vodičů.

- z červených jader - podél rubro-páteřního traktu;

- z jádra Darkshevich - podél zadního podélného svazku k jádru 3, 4.6 nervů a přes něj k jádru vestibulárního nervu;

- z jádra vestibulárního nervu - podél vestibulospinálního traktu;

- z chetrovekholmiya - tektospinálního traktu;

- z retikulární formace - podél retikulospinálního traktu.

Bazální ganglia tedy hrají hlavně roli mezilehlé vazby v řetězci spojeném oblastmi motoru kůry se všemi ostatními oblastmi kůry.

V časné fylogenezi, kdy ještě nebyla vytvořena mozková kůra, byl striopalidární systém hlavním motorickým centrem určujícím chování zvířete. Citlivé impulzy plynoucí z viditelného návrší se zde zpracovaly na motorové, přicházející do segmentových přístrojů a svalů. Kvůli stripovým přístrojům byly prováděny rozptýlené pohyby těla spíše složité povahy: pohyb, plavání atd.

Současně byl podpořen obecný svalový tonus, segmentální přístroj byl "připraven k akci", svalový tonus byl během pohybů redistribuován.

S dalším vývojem nervového systému vede vedoucí úloha v pohybech k mozkové kůře s motorickým analyzátorem a pyramidálním systémem. Nakonec člověk komplikuje akce, které jsou účelné, libovolné, s jemnou diferenciací jednotlivých pohybů.

Ovšem systém striopallidarny neztratil svou hodnotu u lidí. Jde pouze do koordinované, podřízené pozice, která zajišťuje "ladění" motorového přístroje, "připravenost k akci" a svalový tón potřebný pro rychlou realizaci pohybu.

Tvorba funkce bazálních ganglií v ontogenezi. Bazální ganglia se rozvíjejí intenzivněji než vizuální kopce. Bledé jádro je myelinizováno dříve než striatum a mozková kůra. Bylo zjištěno, že myelinizace v bledé kouli téměř končí úplně po 8 měsících vývoje plodu. V striatu, myelinace začíná v plodu a končí pouze 2 měsíce života. Trupové tělo během prvních 2 let života se zvyšuje o 2krát, což je spojeno s vývojem dětských automatických motorických činů.

Motorická aktivita novorozence je do značné míry spojena s bledým jádrem, impulzy z nichž způsobují nekoordinované pohyby hlavy, trupu a končetin.

U novorozenců má pallidum již spojení s vizuálním kopcem, oblastí pod holemi a substantia nigra. Spojení pallidum se striatum se vyvíjí později, část striopalidárních vláken se ukáže být myelinovaná v prvním měsíci života a druhá část pouze 6 měsíců a později.

To je věřil, že činy, jako je pláč jsou motorizovány na úkor jednoho pallidum. Vývoj striatu je spojen s výskytem mimických pohybů a pak se schopností sedět a stát. Vzhledem k tomu, že striatum má inhibiční účinek na pallidum, vzniká postupné oddělení pohybů. Aby mohl sedět, musí být dítě schopno svisle držet hlavu a záda. Zdá se mu to za dva měsíce. Sedět začíná 6-8 měsíců.

V prvních měsících života má dítě negativní reakční podporu: když se ho snažíte položit na nohy, zvedne je a přitáhne k žaludku. Pak se tato reakce stává pozitivní: když se dotknete podpěry, nohy se uvolní. Za devět měsíců může dítě stát s pomocí podpory, v deseti měsících je volný.

Ve věku 4-5 měsíců se dobrovolné pohyby vyvíjejí poměrně rychle, ale po delší dobu jsou doprovázeny různými dodatečnými pohyby.

Vzhled dobrovolných (jako uchopení) a expresivních pohybů (úsměv, smích) je spojen s vývojem striatálního systému a motorických center mozkové kůry. Smějící se hlasité dítě začíná v 8 měsících.

S růstem a vývojem všech částí mozku a mozkové kůry se pohyb dítěte stává méně všeobecným a koordinovanějším. Pouze na konci období předškolního věku vzniká určitá rovnováha kortikálních a subkortikálních motorických mechanismů.

Symptomy léze bazálních ganglií.

Poškození bazálních ganglií je doprovázeno řadou pohybových poruch. Ze všech těchto poruch je Parkinsonova nejznámější.

Chůze - opatrné, malé kroky, pomalé, připomíná senilní chůzi. Inicializace pohybu je přerušena: není možné okamžitě posunout dopředu. Ale v budoucnu se pacient nemůže okamžitě zastavit: stále je přitahován dopředu.

Výraz tváře je extrémně špatný, obličej převzal zmrzlý výraz podobný maskování. Úsměv, grimasa pláče, když emocí opožděně vznikají a stejně pomalu zmizí.

Normální držení těla - ohnuté, hlavu nakloněná k hrudi, paže ohnuté u loktů, zápěstí, nohou - u kolenních kloubů (pozice žadatele).

Řeč - klidná, monotónní, hluchá, bez dostatečných modulací a zvuku.

Akinezie - (hypokinézie) - velké potíže s manifestací a iniciací motoru: potíže na počátku a na konci pohybu.

Svalová rigidita je stálým nárůstem svalového tonusu, nezávisle na poloze kloubů a pohybů. Pacient, který má určitou držení těla, ji udržuje po dlouhou dobu, i když nebyla spokojená. "Zmrazuje" v přijaté pozici - plastová nebo vosková tuhost. Při pasivních pohybech se svaly postupně neusmrtají, ale přerušovaně, jako kdyby se jednalo o kroky.

Chvějící se třes - chvění, které se pozoruje v klidu, se projevuje v distálních končetinách, někdy v dolní čelisti a vyznačuje se malou amplitudou, frekvencí a rytmem. Během záměrných pohybů zmizí třes a pokračuje po jejich skončení (na rozdíl od mozkového třesu, který se objevuje během pohybu a zmizí v klidu).

Parkinsonův syndrom je spojen s destrukcí cesty (inhibiční), odjinud od substantia nigra po striatum. V oblasti striatu se mediátor dopaminu uvolňuje z vláken této dráhy. Prokázání parkinsonismu a zejména akinezie lze úspěšně léčit zavedením dopaminového prekurzoru dof. Naopak zničení oblastí bledé koule a thalamu (ventrolaterální jádro), které přerušuje cestu k motorické kůře, vede k potlačení nedobrovolných pohybů, ale nezbavuje akineze.

Při porážce kaudátového jádra se vyvíjí atetoza - v distálních částech končetin se pomalu, v určitých intervalech pozorují pohyby, které se podobají červům, během nichž končetina zaujímá nepřirozené polohy. Athetoze může být omezené a běžné.

Při porážce skořápky se rozvíjí chorea - liší se od atetózy rychlostí záškuby a je pozorována v proximálních končetinách a na obličeji. Je charakterizován rychlým obratem lokalizace záchvatů, pak se napodobují svaly, pak svaly nohou, oční svaly a paže současně atd. V těžkých případech se pacient stává jako klaun. Často se objevuje grimasy, smackování, řeč je rozrušená. Pohyb se stává zametáním, nadbytečným, chůze.